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Neurotransmisores del sistema límbico. Hipocampo, GABA y memoria. Primera parte
(Instituto Nacional de Psiquiatría Ramón de la Fuente Muñiz, Calz. México Xochimilco 101, Col San Lorenzo Huipulco. C.P. 14370, Tlapan, México, D.F. Tel. +52 4160 5000, 2007) Castro-Sierra, Eduardo; Chico Ponce de León, Fernando; Gordillo Domínguez, Luis Felipe; Portugal Rivera, Alison; Hospital Infantil de México Federico Gómez. Laboratorio de Psicoacústica y Fisiología Auditiva. Doctor Márquez 162, col. Doctores, Deleg. Cuauhtémoc, 06720, México, D.F.
Introducción. El hipocampo deriva del telencéfalo. Embriológicamente está formado por las cortezas más arcaicas. Diferentes procesos de telenfalización filogenética y ontogenética lo llevarán a una posición mesial y basal. Esta estructura tiene tres componentes: a) Hipocampo retrocomisural, o hipocampo propiamente dicho (HR). b) Hipocampo supracomisural (HS). c) Hipocampo precomisural (HP). El HR se halla en la parte más medial del 5° giro temporal (5 GT). La cara externa/superior del HR se encuentra en el receso temporal del ventrículo lateral. Se le llama pes hippocampi o albeus. Hacia adentro está limitado por la fisura coroide, hacia afuera y hacia abajo por el parénquima del 5° GT, hacia adelante por la amígdala del cuerpo estriado y hacia atrás por el istmo. El fórnix es la continuación de las eferencias de CA3, CA1 y el subículo. Por medio de un giro circular, asciende sobre el tálamo y, al descender enfrente de los orificios de Monro y atravesar el hipotálamo, llegará a los cuerpos mamilares. Consta de fimbrias, pilares posteriores y un cuerpo y pilares anteriores. Estos últimos pasan por detrás de la comisura blanca anterior (CBA) y conforman la porción anterior de los orificios de Monro. Engramas. La memoria y la plasticidad sináptica. Los engramas son medios hipotéticos por medio de los cuales las huellas (trazas) de memoria se almacenan como cambios físicos o bioquímicos en el cerebro en respuesta a estímulos externos. La existencia de los engramas ha sido propuesta por diversas teorías científicas que intentan explicar el porqué de la persistencia de la memoria y cómo algunas memorias se almacenan en el cerebro. El hecho de que la memoria sea persistente subraya la importancia de comprender los factores que mantienen la fuerza sináptica y previenen cambios sinápticos no deseados. Como se verá en el texto, hay evidencia de que las conexiones recurrentes inhibitorias en la región CA1 del Asta de Amón del hipocampo podrían contribuir en este sentido al modular la capacidad relativa de inducción de potenciación a largo plazo (LTP, o long-term potentiation) o de depresión a largo plazo (LTD, o long-term depression) de la actividad sináptica, dadas por un séquito de estimulaciones a alta o baja frecuencia, respectivamente. El hipocampo parece ser capaz de seleccionar los aspectos más relevantes de los menos relevantes de una experiencia definida con el objeto de transformarlos en memoria de largo plazo. De acuerdo con el concepto de etiquetado emocional, por ejemplo se etiquetará a la experiencia como importante por medio de la activación de la amígdala en eventos emocionalmente sugerentes y se promoverá la plasticidad sináptica en otras regiones cerebrales, como el hipocampo. Se ha podido mostrar recientemente que la activación de la amígdala podrá transformar la plasticidad transitoria en plasticidad de larga duración. Esto se relacionará de modo directo con la hipótesis arriba mencionada del etiquetado emocional, ya que la activación de este órgano podrá disparar a los sistemas neuromodulatorios lo que, a su vez, reducirá el umbral de activación del mecanismo de etiquetado sináptico y facilitará la transformación de memoria temprana en memoria tardía a nivel del hipocampo por acción directa amigdalina sobre este órgano. Acido _-aminobutírico. El ácido _-aminobutírico (GABA), con sus distintas subunidades receptoras, funciona como neurotransmisor inhibidor en el hipocampo en las actividades de memoria. GABA y memoria. La LTP ha sido un mecanismo de plasticidad sináptica muy estudiado y, como hemos mencionado, se relaciona íntimamente con diversos procesos de memoria y aprendizaje en los mamíferos. Se ha observado, en las células piramidales del área CA1 del hipocampo de ratones jóvenes de la cepa C57BL/6, que se requiere del apareamiento de la estimulación presináptica con tan sólo un potencial de acción postsináptico para que se induzca en ellas la LTP, mientras que en el animal adulto se necesita aparear dicha estimulación con varios potenciales de acción para lograr dicha inducción. Este cambio podría ser el resultado de una modificación durante la maduración de la inhibición GABAérgica. Un baño de muscimol, agonista del GABAA, a cortes hipocámpicos en el área CA1 aumentará la gama de frecuencias inductoras de la LTD, mientras que en presencia de picrotoxina, antagonista del GABAA, la LTD se inducirá sólo a muy bajas frecuencias de estimulación. La inhibición recurrente que se presenta parece provenir de un ingreso GABAérgico a las neuronas piramidales de CA1. De este modo, la actividad postsináptica podría aumentar, en forma de potenciales de acción, la inhibición GABAérgica por medio de la retroalimentación y favorecer así la LTD.
Neurotrasmisores del sistema límbico. Hipocampo GABA y memoria. Segunda parte
(Instituto Nacional de Psiquiatría Ramón de la Fuente Muñiz, Calz. México Xochimilco 101, Col San Lorenzo Huipulco. C.P. 14370, Tlapan, México, D.F. Tel. +52 4160 5000, 2007) Castro-Sierra, Eduardo; Chico Ponce de León, Fernando; Gordillo Domínguez, Luis Felipe; Portugal Rivera, Alison; Instituto Nacional de Psiquiatría Ramón de la Fuente Muñiz; ameth@imp.edu.mx
Acción de distintos agonistas y antagonistas del GABA sobre la memoria. El ritmo _. El muscimol puede alterar directamente la memoria. Recientemente, se empleó un paradigma modificado dirigido a equiparar una respuesta con una posición dada (“matching to position”, MTP) con el fin de influenciar el tipo de asociaciones que una rata podría usar para resolver dicha tarea. La principal manipulación conductual fue la aplicación de un procedimiento de resultados diferenciales (DOP). El DOP implica correlacionar cada evento que deba ser recordado con una condición distinta de recompensa. Este procedimiento dará como resultado el desarrollo de esperanzas específicas de recompensa que incrementarán y guiarán a la conducta selectiva. Tales esperanzas distintas de recompensa no se presentarán cuando sea empleada una asignación ya sea común o al azar de la recompensa (procedimiento de resultados no diferenciales, NOP). La infusión intraventricular de muscimol o de líquido cefalorraquídeo (LCR) en ratas que ejecuten un MTP con retraso dentro de un protocolo de DOP o de NOP, dañará a ambos grupos de ratas pero la naturaleza del déficit diferirá según las contingencias de refuerzo. Las ratas entrenadas con DOP mostrarán un daño general, no mnemónico, independiente del retraso, esto es, el desempeño se afectará en todos los intervalos de retraso que se empleen. Por el contrario, las ratas entrenadas con NOP mostrarán un daño que sí dependerá del retraso. Esto parece demostrar que el muscimol también puede tener efectos adversos contra la memoria, lo que indica, además, que la activación de los receptores del GABA afectará a un conjunto de asociaciones y funciones mnemónicas. Las dificultades que se han tenido en el pasado para inducir LTP a nivel de la conexión CA3-CA1, a través de las colaterales de Schäffer, con protocolos basados en el orden temporal de presentación de los potenciales de acción, han sido desconcertantes dada la preeminencia de estas sinapsis como sistema modelo para el estudio de la plasticidad sináptica. Los resultados descritos anteriormente de experimentos que emplean picrotoxina como inhibidor del GABA sugieren que estas dificultades provienen del requerimiento de que, para que la LTP sea inducida, las dendritas de CA1 deberán estar persistente y totalmente activadas. Los “dobletes” usados en ese caso representarían a un séquito (“burst”) mínimo, o un nivel de estimulación post-sináptica para la inducción de LTP que resumiera a mayores despolarizaciones. In vitro, los séquitos de potenciales inducidos sinápticamente corresponderían a eventos eléctricos regenerativos en las dendritas apicales de las neuronas piramidales. Tales requerimientos para la activación dendrítica serían satisfechos in vivo durante el ritmo _, que se presenta durante la exploración activa. Por lo tanto, el GABA podría servir como modulador del engrama a través de la activación del ritmo _ hipocámpico. Cannabis indica y memoria. Los canabinoides (derivados de la Cannabis indica, o marihuana) trastornan los procesos de memoria en los mamíferos. A pesar de que el receptor canabinoide neuronal CB1 se identificó hace ya varios años, los mecanismos en las redes neuronales que median estos efectos son todavía motivo de controversia. Se han usado experimentos de liberación de GABA marcado con tritio para comprobar la localización de este receptor a nivel celular y subcelular en el hipocampo humano. La expresión que se pudo detectar de CB1 con esta técnica estaba limitada a las interneuronas del hipocampo. Se determinó que la mayor parte de ellas eran neuronas en canasta que contenían colequistocinina. Los somas neuronales positivos a CB1 mostraban tinción inmune en su citoplasma perinuclear, pero no en su membrana plasmática somatodendrítica. Las terminales axónicas inmunorreactivas a CB1 cubrían densamente al hipocampo entero, y formaban sinapsis simétricas características de los botones neuronales GABAérgicos. Se pudo así observar que WIN 55,212-2, agonista del receptor CB1, reducía considerablemente la liberación del GABA marcado con 3H, y que este efecto era prevenible con el antagonista SR 141716A del receptor. Este patrón único de expresión, y la modulación pre-sináptica de la liberación del GABA, sugieren la existencia de un papel conservado de los receptores CB1 en el control de las redes inhibitorias del hipocampo que son responsables de la generación y el mantenimiento de patrones de oscilación rápidos y lentos. Por lo tanto, un mecanismo probable a través del cual los canabinoides llegarían a afectar a los procesos de asociación en la memoria podría ser una alteración de la sincronía de eventos rítmicos en distintas poblaciones neuronales.
Perfiles criminológicos: el arte de Sherlock Holmes en el siglo XXI
(Instituto Nacional de Psiquiatría Ramón de la Fuente Muñiz, Calz. México-Xochimilco 101, Col. San Lorenzo Huipulco, Tlalpan, México, D.F. Tel. 4160-5000., 2007) Morales, Luz Anyela; Muñoz-Delgado, Jairo; Santillán, Ana María; Arenas, Rita; Chico Ponce de León, Fernando; Facultad de Psicología, Universidad Católica de Colombia; luzanyelam@imp.edu.mx; munozd@imp.edu.mx
En el marco del interés internacional sobre la explicación y la reducción del comportamiento violento, los perfiles criminológicos pueden aportar conocimiento relevante sobre las características y las circunstancias de los sucesos violentos, de sus autores y de las víctimas. En esta revisión se exponen las principales líneas de investigación en el tema, algunos de los hallazgos más importantes y las preguntas que aún quedan por resolver. Se concluye con la necesidad de desarrollar una línea de investigación que permita generar conocimiento sobre perfiles criminológicos y evaluar su aplicabilidad en contextos específicos en los países de habla hispana. Si bien los perfiles han sido simultáneamente defendidos y criticados, los hallazgos de la investigación en esta área apoyan la posibilidad de realizar perfiles criminológicos útiles y con niveles de precisión por encima del nivel de azar. No obstante, los resultados de los estudios en el tema también sugieren precaución respecto a sus alcances. En este artículo se revisa el conocimiento disponible sobre los perfiles criminológicos a la luz de cinco áreas de estudio: a) las tipologías de delitos y de delincuentes; b) los patrones conductuales y la teoría de las facetas; c) los patrones espaciales y sus perfiles geográficos; d) los patrones temporales y los ritmos crono-ecológicos y e) la fiabilidad y la validez. A pesar de los avances en la investigación internacional para el estudio de los perfiles, en América Latina su desarrollo ha sido un poco más lento que el registrado en otras regiones del mundo. En general, las publicaciones sobre el tema en castellano son escasas y México no ha sido la excepción. El estado actual de la investigación sobre los perfiles y las preguntas que quedan por resolver nos llevan a proponer y discutir la necesidad de impulsar una línea de investigación sobre los perfiles criminológicos en países como México, con el objeto de contribuir a nivel internacional a la identificación de patrones conductuales, espaciales y cronoecológicos. Además, es necesario comprobar si los hallazgos internacionales son aplicables en nuestros contextos, y hasta qué punto pueden ser considerados en nuestra práctica. Finalmente, se propone que esta línea de investigación sea permanente y que no sólo obedezca a reacciones inmediatas ante delitos de gran impacto. La línea de investigación que proponemos se debe constituir con base en modelos teóricos comprobados empíricamente, en busca de relaciones entre la información disponible en los casos de delitos cometidos por agresores desconocidos y los datos que pueden ser de utilidad para la identificación y la captura de los delincuentes. Dentro de los retos y las perspectivas de los perfiles criminológicos proponemos ir más allá de la deducción y acercarse a una ciencia basada en la evidencia científica.